生理功能可以直观的理解为某物质或者某个器官对生命体自身的新陈代谢所作出的贡献，其对完成正常的生理活动所发挥的作用。生理学是研究生物机体的各种生命现象，特别是机体各组成部分的功能及实现其功能的内在机制的一门学科。可以简单认为生理学就是研究生理功能的学科。所以我们只要认为某种物质会影响生理功能，往往说这种物质在生物体中的作用地位比较高。
一种物质具有生理作用，意味着这种物质的作用地位非常高，因为能对正常的生理过程产生影响，这超过药物作用的层次。本文把氢气对植物生理作用分为叶片气孔调节、根系发育、抗衰保鲜和种子萌发，除抗衰可能存在药理效益外，基本上都是生理作用。这说明氢气对植物的作用确实非常巨大，也证明了氢气在高等植物领域的生物学地位。
1、氢气对叶片气孔的作用。
水的摄取和运输对于植物的生长和生存至关重要，但是在同一时间不同气候改变可导致植物的水供应出现很大不确定性，因干旱土地面积扩大会导致一些地区农业产量下降。另一方面，因为雨水过多导致涝灾会导致更严重的粮食减产风险。氢气处理可以缓解干旱胁迫，土壤内也含有大量可代谢氢气的菌群，且氢菌代谢和土壤肥沃程度可能密切相关(Piché-Choquette & Constant 2019)。
气孔是植物表皮所特有结构，是叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一。气孔通常多存在于植物体的地上部分，尤其是在叶表皮上，在幼茎、花瓣上也可见到，但多数沉水植物则没有。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸气的通路，其通过量是由保卫细胞的开闭作用来调节，在生理上具有重要的意义。
了解氢气对调节控制气孔的作用十分重要，能体现氢气对植物生理功能的作用地位。研究表明，氢气可能通过与植物激素互作调节气孔孔径中发挥重要作用(Liu et al. 2016)。例如，在干旱胁迫条件下生长的拟南芥，氢水处理可增强了内源氢气产量，同时降低了气孔孔径，增强耐旱性(Xie et al. 2014)。南京农业大学沈文飚教授团队在拟南芥中检测了一种莱茵衣藻氢化酶基因(CrHYD1)，在渗透胁迫下氢气合成增加诱导气孔关闭，导致渗透胁迫耐受因子。从这些例子可以清楚地看出，虽然机制和途径尚未完全阐明，氢气可在干旱/渗透胁迫条件下维持气孔关闭。干旱是影响全球农业产量的主要非生物胁迫/挑战。干旱胁迫对生理和生化产生负面影响，导致植物生长减少和农业生产力下降(Abideen et al. 2020)。Chen等报告称，在干旱胁迫条件下，一氧化碳和氢水协同促进生长，特别是在根系形成、叶绿素含量、相对含水量和叶绿素荧光特性等重要性状方面都具有正面作用。此外，氢气和一氧化碳还共同提高了SOD、POD、CAT、APX、蛋白质、水溶性碳水化合物和脯氨酸的活性。这些因素可通过降低过氧化氢、硫代巴比妥酸反应物质和超氧自由基水平来缓解干旱诱导的氧化应激(Chen et al. 2017)。此外，外源氢气能有效调控气孔孔径，提高对干旱胁迫的耐受性(Xie et al. 2014)，这些研究还表明，在干旱胁迫条件下，氢气通过影响脱落酸机制迅速增加了过氧化氢信号，改变苜蓿叶片质外体酸碱度。氢气为基础的工具有望成为增强抗旱能力的有效手段。
2、氢气对根系发育的影响。
良好的根系是植株吸收水分和营养的重要条件，也是将植株稳定在土壤中的基础。因此根系发育对植株生长和产量至关重要。研究表明，氢气对植物根系发育有影响。氢气能诱导根系发育可能与植物内源性激素水平有关。Wu等人(2020)最近报道，氢水处理绿豆幼苗提高了内源性吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)的水平，能导致下胚轴和根长增加。
内源激素水平增加的调节通过相关基因的上调得到证实。有报道表明，氢水处理种子可诱导激素信号通路响应环境胁迫。在黄瓜外植体中，也证明了与不定根相关的靶基因在响应富氢水时上调。此外，研究发现氢水处理上调了不定根期间细胞周期相关基因的表达，包括A型周期蛋白(CycA)、B型周期蛋白(CycB)、周期蛋白依赖性激酶A (CDKA)和周期蛋白依赖性激酶B (CDKB)。与其他已被接受的气体信号分子如NO)类似，氢气内源性调节功能可以通过产氢气化合物外源处理来模仿。
氢气与其他气体信号，如一氧化氮(NO)和硫化氢(氢气S)的相互作用是很重要的，它们可能相互加强或相互拮抗作用。最近有报道称，NO参与了氢气诱导的根系形成。这些气体分子联合作用有效地调节了质膜H+ATP酶和14-3-3蛋白的基因表达，这两种蛋白是正常生长、发育和应对胁迫所不可或缺的。也有报道称，氢气通过与NO和血红素加氧酶-1/一氧化碳途径相互作用在植物根系形成中发挥作用。另一项研究表明，氢气是通过一氧化碳途径调控生长素信号传导和根系发育的靶基因，如CsDNAJ-1、CsCPDK1/5、CsCDC6、CsAUX228-like和CsAUX22D-like。这些结果证实，氢气通过提高NO含量以及NO合成酶和硝酸盐还原酶的活性来促进生根。氢气还被证明通过NO途径激活细胞周期并上调细胞周期相关基因和根系相关基因。因此，氢气可能通过与植物内源信号分子及其下游相关的靶基因的相互作用，在根系形成过程中发挥重要作用。
3、氢气对农产品保鲜作用。
由于人口不断向城市地区转移，粮食生产地点和消费地点之间的距离将大大延长，在考虑粮食的国际分配时，这一因素变得越来越重要。在新鲜农商品到达消费者前，收获后损失估计在13 - 38%之间(Duan et al. 2020)。国际市场上切花的高市场价值迫使全球产量大幅增加，特别是在发展中国家，通过全球贸易增加了数十亿美元的经济效益。因此，在保持质量标准的同时，尽量减少收获后的储存和运输损失，对于追求经济成功的行业来说是一个巨大的挑战。因此，如果要提高园艺和农业产品的收获后寿命，从而减少收获后的损失，就需要在这一领域进行进一步的研究。
图3 氢气保鲜方法。
氢气用于提高多种类型农作物收获后的寿命的研究对园艺产业特别具有诱惑力。据报道，施用氢气可提高包括水果、蔬菜和农业作物在内的许多农产品的收获后寿命(图3)。胡等(2021)证明，在收获前对黄花菜花进行氢水处理不仅提高了芽苗菜的日产量，还能减少活性氧水平升高和细胞膜氧化引起的寒冷损伤。同时，氢水处理的黄花菜芽在贮藏条件下褐变比例减少(Hu et al. 2021)。
氢水处理还改善了观赏和美学性状，提高了玫瑰和切花百合的花瓶寿命。在该研究中，氢气维持了膜稳定性和水分平衡，同时增强了抗氧化活性，降低了氧化损伤和气孔大小。一般观察到，在衰老过程中氢气含量下降，因此在衰老过程中提高内源氢气水平可能会减少农产品的劣化。为了说明这一点，Su等(2019)证明，通过应用外源性氢水改变内源性氢气，可以通过提高内源性抗氧化潜能，保持氧化还原稳态，从而延长甘草切花花瓶的寿命。此外，氢气通过抑制内源乙烯生物合成和减缓衰老过程中的乙烯信号转导来改善切花玫瑰花瓶质量和延长其寿命。最近，Li等使用氢化镁(MgH 2)作为瓶液中氢气的来源，评估其对延长切花香石竹瓶插寿命的作用。结果发现氢气可诱导的硫化氢的增加，并通过提高切割花的寿命，重新建立氧化还原稳态，减少DcbGal和DcGST1等衰老相关基因的转录。蛋白质组学研究表明，施用氢气和NO(来自硝普钠)可以提高百合采后的新鲜度，可能是通过ATP蛋白和ATP酶活性，以及通过调节光合作用，NO信号在氢气诱导的切花收获寿命延长的积极作用。
除花外，氢气处理水果也有效。有报道称，氢气对猕猴桃采后保鲜有显著影响。在此研究中，氢气处理通过抑制呼吸强度、降低腐烂率、降低脂质过氧化水平和提高SOD活性来延缓果实的成熟和衰老。内源乙烯是一种已知的在成熟过程中起作用的气态植物激素，氢气处理通过限制内源乙烯延长了猕猴桃果实的采后寿命。
在番茄收获后处理过程中，氢气不仅可以减少番茄的衰老，延长番茄收获后的寿命，还可以降低对人体健康有害的亚硝酸盐含量。陈辉等在蘑菇采后以氢水处理，通过降低相对电解质渗漏率、MDA含量和抗超氧阴离子活性来改善氧化应激，从而改善品质。氢气通过诱导SOD、CAT、APX和谷胱甘肽还原酶(GR)等抗氧化剂的基因表达水平共同增强其活性。这些报告证实，氢气通过增强抗氧化活性和抑制乙烯生物合成基因，能够减少内源乙烯的产生，延长农业和园艺作物的寿命和货架期。然而，需要进一步研究来确定氢气的具体使用处理方案，以确定对植物的个体物种和基因型有效，特别是因为植物毒性反应在不同的园艺商品之间是高度可变的。
氢思云，氢气对农产品保鲜，一方面应该研究建立理想的使用方法。氢水是比较理想的工具，可以采用现场配置的方法，也可以使用气调的方法直接使用氢气或混合氢气。另一方面，应该和其他已经成熟的技术进行有机结合，建立综合的实用性技术。
4、种子萌发。
种子启动是一个用来增强种子萌发的过程，这一过程不可避免地会导致各种理想的性状，如增强光合作用和对非生物胁迫的耐受性。有许多可用的种子激发方法，许多研究人员描述了有效促进种子萌发的化学和非化学化合物的使用，报告了不同的反应。重要的是，氢气也显示了其作为种子激发剂的潜力。例如，Xu 等(2013)研究表明，氢水处理促进了盐胁迫下水稻种子的萌发，通过激活α/β-淀粉酶活性，加速了还原糖的形成和总可溶性糖的含量。在这里，氢水处理还注意到抗氧化酶活性(SOD、CAT、APX)升高和氧化应激标志物降低。（文章来源公众号：氢思语）
主要参考文献
氢气和农业
Zulfiqar, F., Russell, G. & Hancock, J.T. Molecular hydrogen in agriculture. Planta 254, 56 (2021).
